並列タイトル等ウリ科植物の重力依存形態形成:キュウリ苗条におけるペグ細胞の発生と重力感知機構
タイトル（掲載誌）宇宙開発事業団技術報告 = NASDA Technical Memorandum
一般注記ウリ科植物の重力依存形態形成機構解明のためキュウリ苗条でのペグ(胚軸の鉤形突起)形成に対する微小重力の影響を調べた。宇宙飛行実験によって、ペグ形成、胚軸かぎ、および成長方向が重力によって支配されることを実証した。宇宙では胚軸と根茎との遷移部の両側にペグが発生し、地上ではペグ形成は重力によって負の制御を受けることを示している(Takahashiら、2000)。オーキシンに制御される遺伝子CS-IAA1はペグ形成の起こるゾーンで強く発現した(Fujiiら、2000)。地上実験で水平方向に成長させた苗では、CS-IAA1の転写は遷移部下側に非常に多かったが、宇宙実験で成長させたキュウリでは発現の差はなかった(Kamadaら、2000)。これらの結果は、ペグ形成における重力の影響は、オーキシンの再分布に起因することを意味している。負の制御においては、水平成長させた苗の遷移部の上側におけるペグ形成はオーキシン濃度の減少によって抑制されるかもしれない。オーキシン濃度のしきい値理論によって、重力による形態形成の負の制御、という新しい概念を説明することが出来た(Kamadaら、2000)。解剖学的な研究によれば、ペグとなるべき標的細胞があり、それは成長の初期段階で識別可能であることが示されている。超構造解析によれば、内部原形質の網状組織はペグとなるべき細胞中で良く発達すると考えられる。さらに、ペグ形成のためには標的細胞内での小胞体の発達と皮層微小管の配列変化が必要であることが分かった。また、キュウリの苗を用いる宇宙実験では、微小重力下で根茎は重力屈性応答の干渉なしに正の屈水性をしめした(Takahashiら、1999b)。したがって、この宇宙実験から、地上実験の結果と総合して、キュウリ苗条は重力依存形態形成、屈水性およびそれらの相互作用研究の理想的材料であることを示した。ペグ形成はウリ科植物に特有の現象であるが、これは、細胞成長の極性に対する重力感知機構、オーキシンの輸送と再分布、および細胞骨格の改変を含むものである。この系は植物生物学の重要課題を研究するための有用なモデルになり得る。
The effect of microgravity on the peg formation of cucumber seedlings was examined for clarifying the mechanism of gravimorphogenesis in cucurbitaceous plants. The space flight experiments verified that gravity controls the formation of peg, hypocotyl hook and growth orientation of cucumber seedlings. Space grown cucumber developed a peg on each side of the transition zone of the hypocotyl and root, indicating that on the ground peg formation is regulated negatively by gravity (Takahashi et al. 2000). It was found that the auxin-regulated gene, CS-IAA1, was strongly expressed in the transition zone where peg develops (Fujii et al. 2000). In the seedlings grown horizontally on the ground, CS-IAA1 transcripts were much abundant on the lower side of the transition zone, but no such differential expression of CS-IAA1 was observed in the space-grown cucumber (Kamada et al. 2000). These results imply that gravity plays a role in peg formation through auxin redistribution. By the negative control, peg formation on the upper side of the transition zone in the horizontally growing seedlings might be suppressed due to a reduction in auxin concentration. The threshold theory of auxin concentration accounted for the new concept, negative control of morphogenesis by gravity (Kamada et al. 2000). Anatomical studies have shown that there exists the target cells destined to be a peg and distinguishable at the early stage of the growth. Ultra-structural analysis suggested that endoplasmic reticulum develops well in the cells of the future peg. Furthermore, it was found that reorganization of cortical microtubules is required for the change in cell growth polarity in the process of peg formation. The space flight experiment with cucumber seedlings also suggested that in microgravity positive hydrotropic response of roots occurred without interference by gravitropic response (Takahashi et al. 1999b). Thus, this space flight experiment together with the ground-based studies has shown that cucumber seedling is an ideal for the study of gravimorphogenesis, hydrotropism and their interaction. Although peg formation is seen specifically in cucurbitaceous seedlings, it involves graviperception, auxin transport and redistribution and cytoskeletal modification for controlling cell growth polarity. This system could be a useful model for studying important current issues in plant biology.
資料番号: AA0003840003
レポート番号: NASDA-TMR-000004E
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連携機関・データベース国立情報学研究所 : 学術機関リポジトリデータベース（IRDB）（機関リポジトリ）
提供元機関・データベース宇宙航空研究開発機構 : 宇宙航空研究開発機構リポジトリ